АППРОКСИМАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ ПРИ СЕЛЕКЦИИ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ (RANGIFER TARANDUS) ПО ЖИВОЙ МАССЕ И ПРОМЕРАМ С ПОМОЩЬЮ ФЕНОТИПИЧЕСКИХ КОРРЕЛЯЦИЙ

Северные олени — животные универсальной продуктивности: от них получают мясо, субпродукты, кожевенно-меховую продукцию, панты и рога, эндокринно-ферментное сырье. Олени используются для передвижения коренного населения в тундре и тайге, для перевозок грузов. В ряде районов практикуется доение важенок (отелившихся самок). Но главной продукцией северного оленеводства по-прежнему остается мясная, она дает основной доход хозяйствам всех форм собственности.

Наибольшая по численности ненецкая порода северных оленей выпасается в трех федеральных округах: Северо-Западном, Уральском и Сибирском и насчитывает 1 млн. 222 тыс. голов, что составляет 78% от всего российского поголовья домашних северных оленей

Чтобы поддерживать и совершенствовать показатели мясной продуктивности северных оленей, в отрасли разрабатываются и внедряются инновационные приемы селекции, включая молекулярно-генетический анализ

Микроэволюционные изменения в популяциях определяются взаимодействием наследственности (генов) и условий окружающей среды. Сочетание этих факторов, а также взаимное влияние формирует внешний вид и характеристики организма (фенотип). В животноводстве для понимания этих процессов и повышения эффективности селекции используют корреляционный анализ. Этот статистический метод позволяет оценить, как связаны между собой различные признаки. Фенотипическая корреляция, то есть наблюдаемая связь между признаками, складывается из генетической (наследственной) и негенетической (связанной с условиями среды) составляющих. Анализ генетической корреляции позволяет понять, как селекция влияет на разные признаки одновременно. Если признаки связаны положительно, то отбор по одному из них улучшает и другой. Однако отрицательная корреляция затрудняет одновременное улучшение обоих признаков.

В силу уникальности северного оленеводства и суровых условий среды, точно определить генетическую взаимосвязь между признаками у оленей, крайне затруднительно. Тем не менее, в научной литературе распространено мнение, что при соблюдении условий, наблюдаемые фенотипические корреляции могут служить индикатором генетических корреляций

Живая масса — показатель, определяющий мясную продуктивность сельскохозяйственных животных. Ранее, при изучении полезных хозяйственных характеристик пород и популяций северных оленей, уже применялся корреляционный анализ

В предыдущих исследованиях нами было установлено, что у северных оленей ненецкой породы наблюдается статистически значимая изменчивость, связанная с географическим положением. В Ямало-Ненецком автономном округе было проведено исследование, направленное на оценку возможности улучшения продуктивности домашних северных оленей путем селекции по живой массе. Анализ показал, что вес матери оказывает статистически значимое влияние на вес потомства в первые полгода жизни. Кроме того, вес оленей в 6 месяцев (r ≤ 0,6) коррелирует с весом в 1,5 года, что может быть использовано для раннего отбора перспективных животных. Однако эта связь ослабевает к возрасту 2,5 лет (r ≤ 0,5)

Внедрение мультиплексных панелей микросателлитов

Цель исследования — оценка возможности использования фенотипических корреляций (r) между живой массой, промерами и индексами телосложения в качестве аппроксимации генетических корреляций у домашних северных оленей.

В 2020 году проведено зоотехническое обследование оленей, принадлежащих Ямальской опытной станции ТюмНЦ СО РАН. В рамках этого обследования для дальнейшего изучения случайным образом выбрали 98 здоровых важенок от 3 до 9 лет, без видимых отклонений в телосложении и имевших потомство. Оценка живой массы и измерения тела оленей проводились в соответствии с методическими рекомендациями, разработанными отделом оленеводства НИИСХ Крайнего Севера

С точностью до 1 см измерялись следующие параметры:

– Мерной палкой: высота в холке и в локте, глубина и ширина груди (за лопатками).

– Мерной лентой: косая длина туловища и обхват груди.

– Мерным циркулем: ширина в маклоках и длина головы.

На основе полученных данных рассчитаны индексы телосложения: массивности, растянутости, сбитости и эйрисомии. Эти индексы позволяют оценить пропорции тела животных, мясную продуктивность.

Дополнительно у всех обмеренных животных был отобран биологический материал (пробы хрящевой ткани ушной раковины) для дальнейших генетических исследований.

Генетические исследования и математическая обработка проведена в лаборатории генетики животных Института общей генетики им. Н.И. Вавилова по 16 микросателлитным маркерам, в которых выявлено 119 аллелей. Число аллелей на локус варьировалось от 2 до 13

Полученные данные обработаны статистически с использованием программного обеспечения MS Statistica 27.

Фенотипические корреляции. Полученные значения корреляций были положительными, но различались по величине (силе). Положительные показатели обнаружены между «живой массой» и «обхватом груди» (+0,63), между «живой массой» и «глубиной груди» (+0,60), а также между «высотой в холке» (+0,60) и «высотой в локте» (+0,84), между «высотой в холке» и «глубиной груди» (+0,71), (табл. 1).

Статистически значимыми показатели были у 30 фенотипических корреляций. Максимально значимые величины фенотипических корреляций с живой массой показали промеры: «высота в холке» (+0,59), «косая длина туловища» (+0,58), «длина головы» (+0,56), «ширина в маклоках» (+0,55), «ширина груди» (+0,42), «высота в локте» (+0,37).

Генетические корреляции. Для определения генетических корреляций между признаками использовалась линейная регрессионная модель, в которой каждый анализируемый признак разбивается на две компоненты: генетическую (Gβ) и средовую (e). В модели Y представляет собой вектор значений признака, X — матрица ковариат, состоящая из двух столбцов, где первый столбец содержит вектор единиц, а второй — вектор возраста. G — это матрица генотипов с элементами 0, 1 и 2, отражающими количество определённого аллеля в конкретном локусе у данного животного. Вектор фиксированных эффектов ковариат (интерсепт и возраст) обозначен как β — вектор фиксированных генетических эффектов на признак, а e — вектор случайных остатков модели. Предполагается, что регрессионные остатки имеют нормальное распределение с параметрами, где 2 — это дисперсия признака.

Генетические корреляции (Gβ) между генетическими компонентами каждой пары изучаемых признаков рассчитаны и представлены в таблице 2. Согласованность между фенотипическими и генетическими корреляционными матрицами оценивалась посредством ранговой корреляции Спирмена. Полученные результаты свидетельствуют о соответствии между фенотипическими и генотипическими корреляциями (ρ = 0,91, p <2,2 × 10^-16).

Статистически значимыми были 26 генетических корреляций.

Сопоставление отклонений генетических корреляционных коэффициентов от фенотипических (Таблица 3) показало, что значения статистически совпадают в 26 случаях из 36 при разности, не превышающей 0,05, разница составила 0,18 между коэффициентами промеров «глубина груди» и «длина туловища». Такое совпадение величин генетических и фенотипических корреляций позволяет делать вывод о значительной величине аппроксимации показателей, что важно для практической селекции по живой массе и линейным размерам животных.

Фенотипические корреляции индексов, как и промеров, дают многомерную цифровую модель домашнего животного, которая может быть использована в селекции и планировании хозяйственного использования. В таблице 4 представлены средние показатели индексов важенок ненецкой породы, а также фенотипические корреляции индексов с живой массой и между собой. Были получены положительные корреляции исследованных индексов с живой массой, однако величина их была на низком уровне: от +0,10 до +0,20.

Индекс массивности связан с другими индексами более тесно: связь с и. растянутости составила +0,21 при первом пороге достоверности, с И. сбитости +0,64 (р <0,01), с И. эйрисомии +0,43 ((р <0,01). И. сбитости показал достоверную фенотипическую связь с И. эйрисомии +0,48 (р <0,01). И. растянутости и И. сбитости показали достоверно отрицательную связь – -0,62 ((р <0,01), что закономерно, поскольку индексы отражают противоположные характеристики телосложения. Отрицательной в невысокой степени -0,17 оказалась связь И. эйрисомии и И. растянутости.

Несмотря на развитие генетических методов, оценка животных по внешним признакам (фенотипу) остается частью селекции. Однако для повышения точности, результаты фенотипической оценки необходимо подтверждать генетическим анализом.

У домашних северных оленей обнаружена сильная взаимосвязь между живой массой и обхватом груди (r = +0,63), а также глубиной груди (r = +0,60). Также выявлена умеренная, но значимая связь живой массы с высотой в холке (+0,59), косой длиной туловища (+0,58), длиной головы (+0,56), шириной в маклоках (+0,55) и шириной груди (+0,42).

Генетический анализ с использованием микросателлитных маркеров подтвердил эти взаимосвязи, показав сходные результаты с фенотипическими корреляциями в 87% случаев. Сравнение фенотипических и генетических корреляционных матриц выявило высокую степень соответствия между ними. Взаимосвязь между индексами телосложения и живой массой оказалась положительной, но не выраженной.

В селекции северных оленей, направленной на увеличение живой массы и размеров тела, рекомендуется использовать фенотипические корреляции в качестве приближенной оценки генетических взаимосвязей.