ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ ГЕНОТИПОВ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ ПО ЭЛЕМЕНТАМ СТРУКТУРЫ ПОЧАТКА

Для создания высокогетерозисных гибридов по различным хозяйственно-ценным признакам необходимо изучение исходного материала, одним из основных методов которого является определение его комбинационной способности. По существу селекция на гетерозис и является селекцией на комбинационную способность, являющуюся, в свою очередь, генетически обусловленным признаком. Существуют понятия общей комбинационной способности (ОКС) и специфической (СКС). ОКС детерминирует среднюю ценность родительской формы в большом числе гибридных комбинаций и основана на аддитивном действии генов. СКС характеризует отдельный гибрид в определенной комбинации скрещивания с лучшей или худшей стороны, чем предполагалось при изучении ОКС, определяется отклонением величины признака для этой комбинации от суммы ОКС двух родителей и является результатом действия доминирования и эпистаза

Считается, что у компонентов скрещивания с высокими эффектами ОКС и низкой дисперсией СКС, гибриды будут обладать схожим уровнем признака, и их рекомендуют к использованию в селекции сортов-популяций. Сочетание в одном образце высокого уровня ОКС и СКС предполагает возможность получения высокогетерозисных гибридных комбинаций, а также сортов

Многие исследователи выявили вариабельность общей и специфической КС от погодных, агротехнических и других условий окружающей среды. Предполагают, что СКС более подвержена действиям абиотических и биотических факторов, то есть более вариабельна нежели ОКС. Поэтому при изучении комбинационной ценности важно выявить компоненты скрещиваний, обладающие стабильно высокими показателями по нужным селекционеру признакам

Длина женского соцветия кукурузы и количество зерен на нем являются важными количественными признаками, детерминирующими урожайность данной культуры. Многие селекционеры отметили положительную, но низкую фенотипическую взаимосвязь длины початка и урожайности (r=0,30). Это связано с его изменчивостью и зависимостью от внешних факторов, как и большинства других количественных признаков, из которых в конечном итоге складывается урожайность. Тем не менее установлена и зависимость этого признака от генетической структуры, что указывает на эффективность отбора в данном направлении. О взаимосвязи с другими элементами структуры початка существуют противоречивые мнения

На количество зерен на початке также сильно влияют условия выращивания. Тем не менее положительная корреляционная зависимость признака была установлена лишь с количеством рядов зерен на початке. Взаимосвязь с остальными признаками была несущественной

Метод топкроссов (тестерных скрещиваний) широко используется для изучения комбинационной ценности исходного материала. Его суть состоит в скрещивании исследуемых генотипов как минимум с двумя общими тестерами (линия, гибрид или сорт).

Гибриды F1 и компоненты скрещиваний высевали на опытном поле ФГБНУ РосНИИСК «Россорго» в 2021-2022 гг. в трёх повторностях. Площадь делянки – 7,7 м2, размещение делянок – рендомизированное. Предшественник – черный пар. Посев осуществляли селекционной сеялкой СКС-6-10 и затем проводили послепосевное прикатывание кольчатыми катками. Густота стояния растений устанавливалась вручную (5,5 раст./м2). Почва опытного поля – южный чернозём слабовыщелоченный, среднесуглинистый по механическому составу. В слое 0-40 см содержание: гумуса – 3,0-3,7%, нитратного азота 3,6-4,5 мг на 100 г почвы, доступного фосфора (по Мачигину) – 3,3-4,0 мг, растворимого калия (по Масловой) – 16-22 мг.

Оценку селекционно-ценных признаков сортообразцов и гибридов F1 проводили по Методике государственного сортоиспытания

Комбинационную способность компонентов скрещиваний определяли по методу топкросса в обработке В.К.Савченко

В схему скрещиваний включены: опылители – коллекционные сортообразцы (коллекция Всероссийского института генетических ресурсов растений имени Н.И. Вавилова (ВИР)), содержащие генотипы разных эколого-графических регионов (США, Франция, Канада, Германия, Великобритания), а также сортообразцы Российской селекции, в том числе включенные в Государственный реестр селекционных достижений: Алина, Услада, Лакомка, Ранняя лакомка, Цукерка, Забава, РССК 87-5 и РССК 87-1. В качестве тестеров были использованы сорта Цукерка, Забава, к-103.

В годы исследований, в период интенсивного роста и заложения репродуктивных органов среднее количество осадков в мае 2021 и 2022 гг. составили 17,8 и 18,3 мм, а в июне 2,0 и 11,7 мм, а средняя температура воздуха - 20,4 и 20,8оС; 11,7 и 13,0оС соответственно. То есть в июне 2021 г. отмечены низкое количество осадков и оптимальная температура воздуха, а в 2022 г. – невысокая температура сочеталась с относительно высоким для данной зоны количеством осадков.

При более раннем изучении коллекционных образцов сахарной кукурузы в 2020 и 2021 гг. селекционерами нашего института были установлены значимые, достаточно сильные взаимосвязи между размером початка и количеством зерна на нём (r=0,63 и r=0,69 соответственно). В 2022 г. результаты корреляционного анализа были следующие: r=0,73±0,01, t= 7,17 (tкрит.=2,06). Установлено, что при увеличении длины початка на один сантиметр, количество зерна на нем увеличивается на 34,65 шт. (рисунок 1)

Рисунок 1 - График линейной корреляции количества зерен на початке и длины початка

Примечание: 2022 г

DOI:10.23649/JAE.2023.40.8.1

В годы проведения эксперимента гидротермические коэффициенты периода вегетации сахарной кукурузы слабо отличались и составили: 2021 г. – 0,62; 2022 г. – 0,75 (вторая декада мая-вторая декада сентября). Тем не менее погодные условия значимо различались по годам. В мае 2021 и 2022 гг. (период интенсивного роста и заложения репродуктивных органов) среднее количество осадков составило 17,8 и 18,3 мм, в июне - 2,0 и 11,7 мм, а средняя температура воздуха - 20,4 и 20,8оС; 11,7 и 13,0оС соответственно. То есть в начале лета 2021 г. были зафиксированы низкое количество осадков и оптимальная температура воздуха, а в 2022 г. – невысокая температура сочеталась с относительно высоким для данной зоны количеством осадков. В 2021 г. основное количество осадков выпало в июле.

В 2021 году вариабельность длины соцветия составила 9,3…15,2 см у опылителей и 11,02…17,7 у полученных гибридов F1 (рисунок 2). На представленном графике видно, что у большинства изучаемых форм размер початка компонентов и комбинаций скрещивания отличаются незначительно, кроме сортообразца к-23867 и гибридов, полученных с его участием. У родительских форм к-4411 и к-5811 и их комбинаций скрещивания с тремя тестерами длина соцветия практически идентична. Тем не менее, можно выделить тесткроссы, значимо превосходящих опылителей по данному признаку: к-103/Услада, к-103/к4604, к-103/к-3151.

Рисунок 2 - Оценка длины початка сортообразцов коллекционного питомника сахарной кукурузы и гибридов F1, полученных с их участием

Примечание: 2021 г

DOI:10.23649/JAE.2023.40.8.2

По длине початка в 2022 г. экстремумы средних значений составили (min=10,03 см; max=14,72 см) у сортообразцов и (min=11,36 см; max=18,24 см) у тесткроссов (рисунок 3). В условиях года у большинства гибридов F1 было зафиксировано их превосходство над родительскими формами, а максимальное значение отмечено у образца к-4452 с тестером Забава. Высокие показатели также выявили у гибридов: к-103/к-5653, к-103/к-23867, Забава/к-4462, а также скрещивания тестера к-103 с образцами: к-4411, к-1585, к-3151, к-23867 и к-5653.

Рисунок 3 - Оценка длины початка сортообразцов коллекционного питомника сахарной кукурузы (опылителей) и гибридов F1, полученных с их участием

Примечание: 2022 г

DOI:10.23649/JAE.2023.40.8.3

Размах варьирования количества зерна на початке у сортообразцов в 2021 году составил 161,21-372,03 шт. (рисунок 4). Высокие показатели выявили у образцов: к-4462, к-3151, Услада, низкие – к-295, к-5653, к-23867. У гибридов F1 лимиты средних значений составили: min=228,24 и мах=433,11. Максимальное значение установили у комбинации скрещивания Цукерка/к4471. Хорошие результаты были получены также у потомства материнской формы с сортообразцами к-3151, к-23867, к-4411. С тестером Забава высокие данные получены у экспериментальных гибридов с коллекционными образцами к-4411, к-23867, к-4471, а с к-103 – к-31-51, к-4411, к-4462, Услада.

У образцов к-295, к-5653, к-4462 и Услада гетерозисные комбинации зафиксированы с тестером к-103, а у к-4411 со всеми тремя тестерами гибриды были практически идентичны.

Рисунок 4 - Оценка количества зерен на початке сортообразцов коллекционного питомника сахарной кукурузы и гибридов F1, полученных с их участием

Примечание: 2021 г

DOI:10.23649/JAE.2023.40.8.4

Число зерен на початке изменялось в 2022 г. от 175,29 до 381,73 шт. у сортообразцов и от 230,11 до 430,13 шт. у тесткроссов (рисунок 5). Почти все гибридные комбинации превосходили родительские формы, за исключением скрещиваний тестеров с образцом к-1585. Высокие значения отметили у гибридов: Забава/к-4462, Цукерка/к-23867, Забава/к-4452. Неплохие результаты также были установлены у потомственных форм: к-103/к-4452, к-103/к-23867, Цукерка/к-3151, Цукерка/к-4411. У тесткроссов с опылителем к-1585 превосходства гибридов над родительской формой не выявлено.

Рисунок 5 - Оценка количества зёрен на початке сортообразцов коллекционного питомника сахарной кукурузы и гибридов F1, полученных с их участием

Примечание: 2022 г

DOI:10.23649/JAE.2023.40.8.5

За два года исследования гибриды с тремя тестерами были получены только с образцами: к-3151, к-4411, к-4462, к-23867, к-295, к-5653. При их сравнении можно отметить снижение вариабельности числа зерен на початке у опылителей в условиях 2022 г. по сравнению с 2021 г. (на графике они более выровнены и количество зерна у большинства немного превышает 200 единиц), а размах варьирования значений признака у тесткроссов увеличился.

Для полной характеристики изучаемых генотипов по способности передавать генетический потенциал признаков потомству провели анализ (расчет) комбинационной способности. 

По результатам дисперсионного анализа за два года опыта, можно предположить о высокой значимости генотипических различий (Fфакт.> Fтеор.) экспериментальных гибридов по длине початка и количеству зерна на початке (таблица 1).

В 2021 году эффекты ОКС по длине початка варьировали от -1,19 до 1,58 (таблица 2). Высокой комбинационной способностью характеризовался образец к-3151. Дисперсия СКС изменялась от 0,09 до 8,88. Высокий показатель установлен у генотипа к-4471, средний – к-3151 и к-4593. В условиях 2021 года у генотипа к-3151 зафиксировали максимальный эффект ОКС и среднюю дисперсию СКС. Эффекты СКС изменялись от -3,32 до 2,44. Оба этих крайних показателя отметили у тесткроссов с опылителем к-4471 (обладателя максимальной дисперсии СКС).

Среди тестеров максимальные значения эффектов ОКС и дисперсии СКС выявили у генотипа к-103, минимальные – Забава.

По длине початка в 2022 году крайние значения эффектов ОКС составили -1,07…1,36 (таблица 3). Высокий уровень отметили у компонентов скрещивания: к-3151, к-23867 и к-4452. У генотипов к-3151 и к-4452 также выявили высокую дисперсию СКС, вариабельность которой составила 0,22…6,39. К-295 и к-4411 характеризовались достаточно низким эффектом ОКС и высокой вариансой. Следует отметить, что у генотипа к-3151 оба года отмечали высокие или выше среднего значения эффектов ОКС и дисперсии СКС, но с разными тестерами. Можно рекомендовать его использование в селекции сортов-популяций и высокогетерозисных гибридов. Показатели эффектов СКС изменялись от -2,61 до 2,88. Высокие значения отметили у комбинаций скрещивания: Забава/к-4452, Забава/к-4462, Цукерка/к-3151. Вариабельность тестеров составила -0,60…3,94 (оба показателя зафиксировали у образца Забава). Тестер Забава оба года эксперимента отличался низкой ОКС.

Эффекты ОКС по признаку «количество зерна на одном початке» в 2021 г. варьировали от -60,67 (к-295) до 50,58 (к-4411), а дисперсии СКС – от 332,05 (к-4462) до 5508,76 (к-4471) (таблица 4). У образца к-4471 отметили максимальную дисперсию и средние эффекты ОКС. Средние значения по обоим параметрам также зафиксировали у генотипов к-23867 и к-4471 (ОКС), а также к-3151 и к-295 (СКС). Среди тестеров высокие эффекты ОКС демонстрировал образец Цукерка, а высокую вариансу – к-103.

В 2022 году эффекты ОКС по количеству зерна на початке варьировали от -84,25 до 80,12, а лучшую комбинационную ценность демонстрировали образцы к-4462 и к-23867 (таблица 5). В 2021 году у этих родительских форм фиксировали средние показатели. Изменчивость дисперсии СКС составила 288,54…16363,64. Образцы с высокой дисперсией – к-3151 и к-4452. Лучшим среди тестеров по параметрам ОКС в 2022 году являлся сортообразец Цукерка, а СКС – Забава. Также выделили тестерные гибриды с высокими показателями эффектов ОКС: Забава/к4452, Забава/к-4462, Цукерка/к-3151. У некоторых комбинаций значения эффектов СКС значимо различались по годам, у других в разные годы отмечались хорошие или средние результаты с разными тестерами. Тем не менее, два года опыта позволили выявить генотип к-3151, у которого показатели дисперсии СКС по обоим изучаемым признакам были высокими или выше среднего, а по длине початка – как показатели ОКС так и СКС. Следует также выделить тестерный гибрид Цукерка/к-3151, эффекты СКС которого по количеству зерна на початке были оба года достаточно высокими.

По отношению средних квадратов изменчивости общей и специфической комбинационной способности (msОКС/msСКС) оценивают преобладание в генетическом контроле аддитивных или неаддитивных эффектов генов (таблица 6). При этом если полученное частное больше единицы, считается превалирование аддитивных эффектов генов над неаддитивными (доминантными и эпистатическими). По количеству зерна на початке зафиксировали преобладание аддитивного действия генов, а по длине соцветия – нестабильное его проявление по годам.

Установлена значимая взаимосвязь между размером женского соцветия сахарной кукурузы и количеством зерен на нём.

Два года опыта позволили выявить генотип к-3151, у которого показатели дисперсии СКС по обоим изучаемым признакам были высокими или выше среднего, а по длине початка – как показатели ОКС, так и СКС. Также по длине соцветия в 2022 году высокими эффектами ОКС характеризовались образцы к-4462 и к-23867. В 2021 году у этих родительских форм выявлялись средние показатели. Высокие эффекты ОКС по признаку «количество зерна на одном початке» в 2021 г. выявили у генотипа к-4411, а в 2022 г. -–к-4462 и к-23867. Образцы с высокой дисперсией СКС – к-3151 и к-4452. Среди тесткроссов был выделен Цукерка/к-3151, эффекты СКС которого по количеству зерна на початке были оба года достаточно высокими. Среди тестеров по крупности початка следует выделить образец к-103, демонстрировавшего два года лучшие показатели эффектов ОКС, а в 2021 г. – дисперсии СКС, а по числу зерен с початка – генотип Цукерка (лучшие эффекты ОКС в течение двух лет). У материнских компонентов скрещивания Забава и к-103 в разные годы отмечали высокую дисперсию СКС.

Отношение средних квадратов изменчивости общей и специфической комбинационной способности зафиксировали преобладание аддитивного действия генов по количеству зерна на початке, а по длине соцветия – нестабильное его проявление по годам.